Genetica dei colori b: i colori non iridescenti

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I colori non iridescenti

Lo strato nero

E' lo strato di colore più profondo e viene generalmente coperto dai successivi (rosso, iridescenti), ma la sua presenza o assenza è fondamentale per dare maggiore o minore corpo ai colori prodotti dagli altri strati. E' caratterizzato dal pigmento chiamato melanina che dà un colore scuro, tra il bruno e il nero intenso.

Le principali mutazioni che governano questo strato sono quattro (accanto a ciascuna è indicata la notazione internazionale più difusa per indicare gli alleli che governano la mutazione).

Albinismo
Cambodian    C c
Blond       B b
Melano       M m

L'albinismo è una mutazione comune in molti animali che impedisce all'organismo di produrre melanina. Analogamente, un Betta albino è privo di pigmenti (non solo di melanina ma anche dei pigmenti dello strato rosso) e presenta un corpo non colorato, vagamente rosato per via dei capillari superficiali; gli stessi occhi appaiono rossi a causa dei vasi sanguigni che li irrorano. I Betta albini sono molto rari e numerosi tentativi di riprodurli anche da parte di allevatori di fama mondiale sono falliti. Sembra infatti che l'albinismo nei Betta comporti altri problemi fisiologici tra cui l'insorgere di cecità precoce che li rende sostanzialmente incapaci di accoppiarsi e curare le uova.

La mutazione cambodian è probabilmente la prima ad essere stata analizzata nei Betta e determina l'assenza di pigmenti dello strato nero. A differenza dell'albinismo, gli occhi sono normalmente pigmentati. Se gli altri strati (rosso e iridescente) non presentano mutazioni particolari il fenotipo (apparenza esterna) generato dalla mutazione cambodian sarà tipicamente quello di un corpo non colorato con pinne rosse.

Il carattere cambodian è facilmente trasmissibile alla prole ma è un carattere recessivo. In altre parole, la mutazione è portata da due geni: il gene dominante (C) determina una normale presenza di melanina nel corpo, se esso è presente (individui con coppia CC oppure Cc) la mutazione non si manifesta e il corpo assume una normale tonalità bruna. I soggetti Cc sono portatori non manifesti, cioè il loro colore è bruno ma possono trasmettere il carattere cambodian alla prole. Soltanto i soggetti che presentano due geni recessivi (cc) mostrano esplicitamente l'aspetto cambodian.

La trasmissione ereditaria di questo carattere segue le regole di Mendel, schematizzabili con la nota matrice di Punnet. Accoppiando le diverse combinazioni di individui cambodian e bruni, portatori o non portatori, si possono ottenere diverse percentuali di prole con fenotipo cambodian.

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E' importante sapere che se si incrocia un genitore cambodian con un genitore che non è né cambodian né portatore del gene, nessun avannotto sarà cambodian nella prima generazione (seconda matrice in basso). Ma incrociando tra loro due di questi avannotti, si ritrocerà il carattere cambodian per il 25% degli individui della generazione successiva (prima matrice in alto).

Questa regola vale per tutti i caratteri recessivi che incontreremo nel seguito e caratterizzano molte mutazioni.

La mutazione blond determina una riduzione nella quantità di melanina presente nella pelle. L'individuo quindi presenterà colori più pallidi del normale. In pratica è come se i colori avessero poco contrasto. Un betta rosso con muazione blond apparira di un rosso slavato, e così via. Anch'essa è un carattere recessivo. I soggetti BB e Bb presenteranno una normale quantità di melanina e i soggetti bb presenteranno il fenotipo blond.

La mutazione melano determina al contrario una intensità molto maggiore del normale nel colore nero. Questo effetto è stato attribuito dai ricercatori ad un fenomeno di ossidazione della melanina che la rende più nera, rispetto al colore bruno abituale. In questi casi quindi il soggetto presenta un colore nero intenso e compatto. Anche il carattere melano è recessivo. Ma presenta una ulteriore particolarità che lo rende raro: le femmine omozigoti melano (cioè portatrici di entramb i geni recessivi, mm) sono sterili. O meglio, depongono uova che non riescono ad arrivare alla schiusa. In questo caso, per riprodurre Betta melano è necessario incrociare un maschio melano con una femmina dal fenotipo più vicino possibile al nero: è il caso dei Betta black lace, trattato in seguito.

Lo strato rosso

I pigmenti di questo strato sono di vari generi e appartengono a due famiglie distinte, pterine e carotenoidi, generate da processi chimici differenti. La combinazione di pterine e carotenoidi diversi e in diverse quantità può generare gradazioni di colore variabili dal rosso intenso al giallo e all'arancio. Questo, associato alla presenza o meno di melanina nello strato sottostante, determina le diverse tonalità di gialli e rossi non iridescenti nei Betta.

Le principali mutazioni che governano il rosso sono cinque:

Rosso esteso (extended red)   ER er
Non rosso (non-red)      NR nr
Non rosso 2 (non-red 2)   NR nr2
Rosso perduto (red-loss)   RL rl
Pinne variegate (variegated fins) VF vf

La mutazione rosso esteso determina un'ampia estensione dei pigmenti rossi su tutto il corpo del Betta. Nei Betta selvatici infatti tale pigmentazione predomina sulle pinne, ma si stempera in un colore bruno sul corpo. Anche la mutazione rosso esteso è portata da una coppia di geni dominante-recessivo. Ma in questo caso il carattere rosso esteso è quello dominante, mentre il rosso localizzato sulle pinne è recessivo. Quindi è sufficiente che un gene della coppia sia portatore di rosso esteso per avere un soggetto con corpo interamente di colore rosso (o arancione o giallo, a seconda della tipologia di pterine o carotenoidi che lo caratterizzano): soggetti ERER ed ERer presentano rosso esteso; soggetti erer presentano rosso localizzato.

La mutazione non rosso determina una differente composizione dei pigmenti dello strato rosso. Il carattere dominante prevede la presenza di pigmenti rossi (individui NR NR e NR nr), quello recessivo prevede invece l'assenza di tali pigmenti, sostituiti da una pigmentazione gialla (individui nr nr). Un individuo omozigote recessivo per la mutazione cambodian (cc) e quindi a fondo chiaro, nonché omozigote recessivo per la mutazione non rosso (nr nr) avrà quindi una livrea gialla.

Esiste inoltre una teoria che prevede la presenza di una seconda mutazione, detta non rosso 2, che opera come la mutazione non rosso con la differenza che il carattere recessivo determina la presenza di pigmenti arancio invece che gialli. Tale teoria spiega in questo modo i meccanismi di trasmissione del colore arancione. Si tratta però di una teoria non del tutto accettata dagli allevatori.

La mutazione rosso perduto prevede la scomparsa completa di pigmenti rossi. Il carattere che si trasmette come dominante in questo caso è l'assenza dei pigmenti rossi. Mentre gli individui omozigoti recessivi avranno una pigmentazione normale. Una particolarità di tale mutazione è che si manifesta solo con il raggiungimento dell'età adulta. Il pesce quindi perde il colore progressivamente a partire dai 6-8 mesi. Inoltre, la mutazione perderebbe il carattere dominante in presenza di mutazione rosso esteso. In altre parole, un individuo portatore di un gene ER (rosso esteso) presenterà colorazione rossa anche se potratore del carattere dominante RL (rosso perduto).

La mutazione pinne variegate determina una presenza solo parziale di pigmento rosso nelle pinne. Si tratta di uno dei veicoli che possono generare i cosiddetti butterfly, in cui le pinne presentano una netta separazione in un cerchio interno colorato e uno esterno bianco. Il carattere dominante prevede la pigmentazione parziale, quindi gli individui VFVF e VFvf presenteranno pinne parzialmente bianche. Il fenotipo però è in tal caso variabile da pinne rosse con una leggera bordatura bianca, a pinne butterfly in cui i due colori sono equamente divisi, a pinne totalmente bianche. Gli individui omozigoti recessivi (vf vf) presenteranno normale colorazione rossa sulle pinne.
Bisogna aggiungere che anche la mutazione marble, descritta nel seguito, è un vettore del fenotipo butterfly e, negli individui rossi, aiuta a consolidare gli effetti della mutazione pinne variegate.