• Introduzione alla genetica dei colori nei Betta splendens

    di Matteo Grassi
    "Mehr licht! Mehr licht! Più luce! Più luce!"
    J.W. Goethe

    Questo breve articolo non pretende di trattare in maniera estesa la genetica dei colori nei Betta - in letteratura e sul web vi sono già numerosi articoli molto esaustivi sull’argomento - ma vuole dare alcuni cenni di base, pensati soprattutto per chi si avvicina a questo hobby la prima volta e si chiede come scegliere meglio gli individui più adatti da accoppiare.
    L’articolo è strutturato secondo il seguente indice

    • Il colore in natura
    • La teoria dei quattro strati
    • I colori non iridescenti
      • Lo strato nero
      • Lo strato rosso

    • I colori iridescenti
      • Lo strato blu
      • La mutazione metallica
      • La mutazione maschera

    • Il colore opaco
    • La mutazione dragon
    • La mutazione marble
    • I colori mancanti: verde e viola
    • Eccezioni alla regola: i bicolori


    Il colore in naturaIn natura l’importanza del colore, sia per il mimetismo sia come vero e proprio strumento di comunicazione tra individui, è tale che molte specie hanno sviluppato la capacità di assumere colori complessi e articolati e di modificarli in base alle situazioni. I pesci sono tra gli animali che sfruttano di più il colore, tanto da essere dotati addirittura di due meccanismi di gestione del colore che operano in maniera diversa tra loro. Il colore è infatti dovuto a due tipi di cellule, le prime determinano il colore assorbendo alcune lunghezze d’onda della luce, le altre riflettendola tramite particolari strutture cristalline. Inoltre, le cellule che gestiscono il colore hanno anche la caratteristica di poter variare la loro forma e dimensione, possono cioè aprirsi e chiudersi un po’ come i petali di un fiore, facendo cambiare la livrea del pesce a seconda delle situazioni. E’ quel che accade ad esempio alle femmine di Betta pronte per l’accoppiamento, che mostrano delle bande verticali bianche sul corpo.Per capire come si compone il colore di un Betta è necessario partire dalla distinzione tra i due tipi di cellule citate. Le cellule del colore del primo tipo, chiamate cromatofori, gestiscono il colore assorbendo particolari lunghezze d’onda della luce grazie a delle sostanze chimiche chiamate pigmenti. E’ il meccanismo che opera anche nella pelle dell’uomo il cui colore è governato da un pigmento chiamato melanina.Le seconde, chiamate iridociti o guanofori operano con un meccanismo per così dire opposto, cioè riflettendo in maniera particolare certe lunghezze d’onda della luce, grazie a dei microscopici cristalli di una sostanza chiamata guanina. Queste seconde cellule determinano il cosiddetto colore strutturale, dovuto cioè alla forma e all’orientamento di strutture cristalline e non a pigmenti.I colori prodotti dai cromatofori sono colori pieni e compatti, mentre i colori prodotti dagli iridociti hanno la caratteristica di essere iridescenti, danno cioè quel tratto argenteo e brillante tipico appunto di molti pesci.La differenza morfologica è fondamentale per capire i meccanismi di composizione e di trasmissione ereditaria dei colori nei Betta splendens. Si può infatti dire che i colori di base dei Betta appartengono a due famiglie distinte: iridescenti e non iridescenti
    Sono ad esempio non iridescenti i Betta di colore rosso, giallo, arancio, cambodian (rosso e bianco non iridescente), melano (nero), cellophane.
    Sono iridescenti i Betta blu (reale, acciaio e turchese), i metallici (copper, teal, verde metallico) e gli opachi (bianco opaco).
    I risultati più stabili in termini di colore si raggiungono separando le due tipologie per ottenere individui il cui appartiene a una sola di queste due famiglie. La pratica ha dimostrato infatti che incrociare un esemplare iridescente con un non-iridescente rende meno stabile la colorazione o meglio tende a far riemergere il colore naturale dei Betta selvatici, dando luogo a betta multicolori in cui il rosso predomina sulle pinne, mentre il corpo assume una livrea rosso-bruna, con una leggera iridescenza orizzontale nella parte superiore.


    Fotografia di un Betta selvatico con la classica colorazione mista di rosso, bruno e iridescente.

    Questa regola empirica ha probabilmente la sua ragione proprio nel fatto che i due meccanismi di gestione del colore (iridescente/non-iridescente) sono fisicamente diversi. Anche se esistono pur sempre delle eccezioni rilevanti. Cercheremo di spiegare queste eccezioni più avanti.
    La teoria dei quattro stratiL’approccio tradizionale alla genetica dei Betta, definito da H.M. Wallbrunn negli anni 40 e 50, stabilisce che il colore dei Betta si sviluppa in quattro strati sovrapposti: giallo, nero, rosso, iridescente. I primi tre caratterizzati da pigmenti gialli, rossi e neri e il quarto dagli iridociti. Gli strati rosso e iridescente, che sono più superficiali, tendono a coprire gli altri.In effetti, lo strato cosiddetto giallo non governa il colore e si può dire che in realtà non esista, nel senso che da un punto di vista genetico un Betta la cui pelle non sintetizza pigmenti rossi né neri e che non presenta iridescenza non ha una livrea gialla, ma sostanzialmente incolore, leggermente rosata per via dell’irrorazione sanguigna nei capillari. E’ il caso degli albini e del corpo dei cambodian red, descritti nel seguito.I colori non iridescenti sono quindi determinati essenzialmente da due strati: il rosso e il nero, e dalle diverse combinazioni di mutazioni genetiche che agiscono su di loro. Mentre il fenotipo giallo o arancio dipende dalla diversa composizione dei pigmenti dello strato rosso e dalle mutazioni genetiche che ne alterano la presenza e distribuzione.




    I colori non iridescentiLo strato nero
    E’ lo strato di colore più profondo e viene generalmente coperto dai successivi (rosso, iridescenti), ma la sua presenza o assenza è fondamentale per dare maggiore o minore corpo ai colori prodotti dagli altri strati. E’ caratterizzato dal pigmento chiamato melanina che dà un colore scuro, tra il bruno e il nero intenso.Le principali mutazioni che governano questo strato sono quattro (accanto a ciascuna è indicata la notazione internazionale più difusa per indicare gli alleli che governano la mutazione).AlbinismoCambodian C cBlond B bMelano M m

    L’albinismo è una mutazione comune in molti animali che impedisce all’organismo di produrre melanina. Analogamente, un Betta albino è privo di pigmenti (non solo di melanina ma anche dei pigmenti dello strato rosso) e presenta un corpo non colorato, vagamente rosato per via dei capillari superficiali; gli stessi occhi appaiono rossi a causa dei vasi sanguigni che li irrorano. I Betta albini sono molto rari e numerosi tentativi di riprodurli anche da parte di allevatori di fama mondiale sono falliti. Sembra infatti che l’albinismo nei Betta comporti altri problemi fisiologici tra cui l’insorgere di cecità precoce che li rende sostanzialmente incapaci di accoppiarsi e curare le uova.

    La mutazione cambodian è probabilmente la prima ad essere stata analizzata nei Betta e determina l’assenza di pigmenti dello strato nero. A differenza dell’albinismo, gli occhi sono normalmente pigmentati. Se gli altri strati (rosso e iridescente) non presentano mutazioni particolari il fenotipo (apparenza esterna) generato dalla mutazione cambodian sarà tipicamente quello di un corpo non colorato con pinne rosse.Il carattere cambodian è facilmente trasmissibile alla prole ma è un carattere recessivo. In altre parole, la mutazione è portata da due geni: il gene dominante (C) determina una normale presenza di melanina nel corpo, se esso è presente (individui con coppia CC oppure Cc) la mutazione non si manifesta e il corpo assume una normale tonalità bruna. I soggetti Cc sono portatori non manifesti, cioè il loro colore è bruno ma possono trasmettere il carattere cambodian alla prole. Soltanto i soggetti che presentano due geni recessivi (cc) mostrano esplicitamente l’aspetto cambodian.La trasmissione ereditaria di questo carattere segue le regole di Mendel, schematizzabili con la nota matrice di Punnet[1]. Accoppiando le diverse combinazioni di individui cambodian e bruni, portatori o non portatori, si possono ottenere diverse percentuali di prole con fenotipo cambodian.

    C c C C C c
    C CC Cc c Cc Cc C CC Cc
    c Cc cc c Cc Cc C CC Cc
    Portatore X Portatore Portatore X Cambodian Portatore X Non Portatore
    25% bruno non portatore
    50% bruno portatore
    25% cambodian
    50% bruno portatore
    50% cambodian
    50% bruno non portatore
    50% bruno portatore
    C C C C c c
    C CC CC c Cc Cc c cc cc
    C CC CC c Cc Cc c cc cc
    Non portatore X Non portatore Non Portatore X Cambodian Cambodian X Cambodian
    100% bruno non portatore
    100% bruno portatore
    100% cambodian


    E’ importante sapere che se si incrocia un genitore cambodian con un genitore che non è né cambodian né portatore del gene, nessun avannotto sarà cambodian nella prima generazione (seconda matrice in basso). Ma incrociando tra loro due di questi avannotti, si ritrocerà il carattere cambodian per il 25% degli individui della generazione successiva (prima matrice in alto).Questa regola vale per tutti i caratteri recessivi che incontreremo nel seguito e caratterizzano molte mutazioni.La mutazione blond determina una riduzione nella quantità di melanina presente nella pelle. L’individuo quindi presenterà colori più pallidi del normale. In pratica è come se i colori avessero poco contrasto. Un betta rosso con muazione blond apparira di un rosso slavato, e così via. Anch’essa è un carattere recessivo. I soggetti BB e Bb presenteranno una normale quantità di melanina e i soggetti bb presenteranno il fenotipo blond.

    La mutazione melano determina al contrario una intensità molto maggiore del normale nel colore nero. Questo effetto è stato attribuito dai ricercatori ad un fenomeno di ossidazione della melanina che la rende più nera, rispetto al colore bruno abituale. In questi casi quindi il soggetto presenta un colore nero intenso e compatto. Anche il carattere melano è recessivo. Ma presenta una ulteriore particolarità che lo rende raro: le femmine omozigoti melano (cioè portatrici di entramb i geni recessivi, mm) sono sterili. O meglio, depongono uova che non riescono ad arrivare alla schiusa. In questo caso, per riprodurre Betta melano è necessario incrociare un maschio melano con una femmina dal fenotipo più vicino possibile al nero: è il caso dei Betta black lace, trattato in seguito.

    Lo strato rossoI pigmenti di questo strato sono di vari generi e appartengono a due famiglie distinte, pterine e carotenoidi, generate da processi chimici differenti. La combinazione di pterine e carotenoidi diversi e in diverse quantità può generare gradazioni di colore variabili dal rosso intenso al giallo e all’arancio. Questo, associato alla presenza o meno di melanina nello strato sottostante, determina le diverse tonalità di gialli e rossi non iridescenti nei Betta.Le principali mutazioni che governano il rosso sono cinque:Rosso esteso (extended red) ER erNon rosso (non-red) NR nrNon rosso 2 (non-red 2) NR nr2Rosso perduto (red-loss) RL rlPinne variegate (variegated fins) VF vf

    La mutazione rosso esteso determina un’ampia estensione dei pigmenti rossi su tutto il corpo del Betta. Nei Betta selvatici infatti tale pigmentazione predomina sulle pinne, ma si stempera in un colore bruno sul corpo. Anche la mutazione rosso esteso è portata da una coppia di geni dominante-recessivo. Ma in questo caso il carattere rosso esteso è quello dominante, mentre il rosso localizzato sulle pinne è recessivo. Quindi è sufficiente che un gene della coppia sia portatore di rosso esteso per avere un soggetto con corpo interamente di colore rosso (o arancione o giallo, a seconda della tipologia di pterine o carotenoidi che lo caratterizzano): soggetti ERER ed ERer presentano rosso esteso; soggetti erer presentano rosso localizzato.

    La mutazione non rosso determina una differente composizione dei pigmenti dello strato rosso. Il carattere dominante prevede la presenza di pigmenti rossi (individui NR NR e NR nr), quello recessivo prevede invece l’assenza di tali pigmenti, sostituiti da una pigmentazione gialla (individui nr nr). Un individuo omozigote recessivo per la mutazione cambodian (cc) e quindi a fondo chiaro, nonché omozigote recessivo per la mutazione non rosso (nr nr) avrà quindi una livrea gialla.Esiste inoltre una teoria che prevede la presenza di una seconda mutazione, detta non rosso 2, che opera come la mutazione non rosso con la differenza che il carattere recessivo determina la presenza di pigmenti arancio invece che gialli. Tale teoria spiega in questo modo i meccanismi di trasmissione del colore arancione. Si tratta però di una teoria non del tutto accettata dagli allevatori.

    La mutazione rosso perduto prevede la scomparsa completa di pigmenti rossi. Il carattere che si trasmette come dominante in questo caso è l’assenza dei pigmenti rossi. Mentre gli individui omozigoti recessivi avranno una pigmentazione normale. Una particolarità di tale mutazione è che si manifesta solo con il raggiungimento dell’età adulta. Il pesce quindi perde il colore progressivamente a partire dai 6-8 mesi. Inoltre, la mutazione perderebbe il carattere dominante in presenza di mutazione rosso esteso. In altre parole, un individuo portatore di un gene ER (rosso esteso) presenterà colorazione rossa anche se potratore del carattere dominante RL (rosso perduto).

    La mutazione pinne variegate determina una presenza solo parziale di pigmento rosso nelle pinne. Si tratta di uno dei veicoli che possono generare i cosiddetti butterfly, in cui le pinne presentano una netta separazione in un cerchio interno colorato e uno esterno bianco. Il carattere dominante prevede la pigmentazione parziale, quindi gli individui VFVF e VFvf presenteranno pinne parzialmente bianche. Il fenotipo però è in tal caso variabile da pinne rosse con una leggera bordatura bianca, a pinne butterfly in cui i due colori sono equamente divisi, a pinne totalmente bianche. Gli individui omozigoti recessivi (vf vf) presenteranno normale colorazione rossa sulle pinne.Bisogna aggiungere che anche la mutazione marble, descritta nel seguito, è un vettore del fenotipo butterfly e, negli individui rossi, aiuta a consolidare gli effetti della mutazione pinne variegate.

    I colori iridescentiLo strato iridescente è lo strato più superficiale ed è caratterizzato dagli iridociti, cellule che ospitano cristalli di guanina e generano una colorazione iridescente dovuta alla riflessione della luce da parte della guanina stessa.Gli iridociti sono di almeno due tipi, differenti per struttura, che riflettono luce di colori diversi: i primi riflettono luce blu e verde, i secondi luce gialla. Questi ultimi sono meno diffusi nei Betta splendens selvatici e si manifestano solo in alcune zone del ventre e dell’attaccatura delle pinne, oltre che nel contorno degli occhi, ma nei Betta di allevamento sono i responsabili delle colorazioni cosiddette metalliche. I primi sono invece i più noti e diffusi, e sono responsabili della colorazione blu di molti Betta di allevamento, e dell’iridescenza blu e turchese che caratterizza il corpo e i raggi delle pinne dei Betta splendens selvatici.

    Lo strato bluE’ lo strato degli iridociti blu ed è comunemente chiamato anche “strato iridescente”.Le principali mutazioni che governano i colori iridescenti sono due:Iridescenza estesa (spread iridescence) SISI sisiBlu acciaio (steel blue) GG BLBLLa mutazione iridescenza estesa genera soggetti in cui l’iridescenza blu si estende su tutte le pinne e il corpo, invece di essere localizzata in alcune zone. Resta esclusa la testa, che mantiene normalmente colore bruno. L’iridescenza estesa si comporta come una normale mutazione recessiva in cui il carattere dominante comporta l’estensione della iridescenza (soggetti SISI e Sisi), mentre gli omozigoti recessivi (sisi) mostrano iridescenza localizzata come nei soggetti selvatici.La mutazione blu acciaio è la più celebre mutazione di tipo semidominante nei Betta. Caratterizza le tre diverse colorazioni iridescenti: royal blue, turchese e steel blue. I soggetti omozigoti presentano colorazione blu acciaio (BLBL) oppure turchese (GG), mentre gli eterozigoti presentano una colorazione blu intensa, detta royal blue (GBL). Non esiste quindi un carattere dominante ed uno recessivo, ma tre caratteri distinti, anche se le diverse combinazioni di Punnet fanno sì che il carattere eterozigote (royal blue) abbia una prorabilità leggermente più alta di manifestarsi (42%, contro il 29% degli altri due).

    G G G BL BL BL
    G GG GG G GG GBL G GBL GBL
    G GG GG G GG GBL G GBL GBL
    Turchese X Turchese Turchese X Royal Blue Turchese X Steel Blue
    100% Turchese

    50% Turchese
    50% Royal Blue
    100% Royal Blue
    G BL BL BL BL BL
    G GG GBL G GBL GBL BL BLBL BLBL
    BL GBL BLBL BL BLBL BLBL BL BLBL BLBL
    Royal Blue X Royal Blue Royal Blue X Steel Blue Steel Blue X Steel Blue
    50% Royal Blue25% Turchese25% Steel Blue

    50% Royal Blue50% Steel Blue
    100% Steel Blue
    E’ importante ricordare che anche in questo caso è possibile avere una prima generazione che non riproduce il colore dei genitori: è il caso dell’incrocio di due genitori omozigoti per caratteri diversi (Turchese X Steel Blue = 100% di figli Royal Blue). Per il resto, tutte e tre le tonalità di blu sono stabili e riproducibili nel tempo seguendo le matrici sopra indicate, che forniscono un esempio di riferimento per tutti i caratteri semidominanti.

    La mutazione metallica
    I colori metallici sono una scoperta molto recente nei Betta. A differenza dei blu iridescenti che erano stati già selezionati in Thailandia prima che i Betta di allevamento si diffondessero in occidente, i Betta metallici sono comparsi solo nell’ultimo decennio. Si tratta di una colorazione legata a iridociti cosiddetti gialli, che hanno una morfologia diversa dagli iridociti blu. La mutazione che la governa funziona come la mutazione iridescenza estesa ed è indicata in genere con la sigla RM (reduced metallic). Un aspetto molto particolare è che si tratta di una mutazione ottenuta attraverso incroci di Betta splendens di allevamento con Betta imbellis di origine selvatica e successive selezioni che hanno permesso di isolare questo particolare fenotipo dalla livrea brillante come metallo.Il fenotipo metallico, cioè la presenza di iridociti gialli diffusa su tutto il corpo e le pinne è il carattere dominante (individui RMRM e RMrm), mentre il carattere recessivo (rmrm) prevede la colorazione ordinaria, non metallica.La sovrapposizione di iridescenza diffusa e mutazione metallica produce numerose colorazioni metalliche caratteristiche, descritte con dovizia negli articoli di Joep Van Esch tradotti in italiano sul sito AIB. In particolare:
    • Copper (rame): un soggetto metallico, con iridescenza estesa e mutazione steel blue (SISI BLBL RMRM)
    • Teal (verde-turchese metallizzato): un soggetto metallico con iridescenza estesa e mutazione royal blue (SISI GBL RMRM)


    • Verde metallico: un soggetto metallico con iridescenza estesa e mutazione turquoise (SISI GG RMRM).

    Lo sviluppo di tutte le combinazioni possibili in matrici di Punnet è discusso negli articoli citati. E’ importante sapere che molte di queste combinazioni generano colori metallici sul verde-turchese.Naturalmente, la mutazione metallica può associarsi anche a colori non iridescenti oppure a soggetti che non presentano iridescenza. E’ il caso di fenotipi gold-platinum dovuti a colore metallico su sfondo chiaro non iridescente.

    La mutazione maschera
    Nei Betta selvatici gli iridociti non si estendono sulla testa del pesce. Anche la mutazione iridescenza estesa interessa corpo e pinne ma non la testa che appare quindi nera. Gli incroci interspecifici che hanno dato luogo alla mutazione metallica hanno però generato anche Betta iridescenti con la testa interamente blu (o turchese) come il corpo. Questo fenotipo è governato da una mutazione chiamata mask (maschera) che prevede l’estensione degli iridociti su tutta la testa.I meccanismi ereditari di questa mutazione non sono ben identificati. Appare chiaro che può agire in maniera indipendente rispetto alla mutazione metallica e che non ha un comportamento dominante-recessivo. Potrebbe essere un carattere semi-dominante in cui i soggetti eterozigoti hanno una maschera parziale e i soggetti omozigoti hanno la maschera (colore uguale al corpo) oppure hanno il capo completamente nero.

    Il colore opacoUno dei primi grandi successi degli allevatori occidentali è l’avere isolato un’importante mutazione che fissa il cosiddetto colore bianco opaco (opaque white). La scoperta è dovuta a Gene A. Lucas, il decano degli esperti di Betta negli Stati Uniti ed è avvenuta negli anni settanta. Il colore bianco opaco si distingue dal colore chiaro dovuto alla mutazione cambodian, o all’albinismo, perché non è dato da assenza di pigmenti e guanina, ma dalla presenza di una vera e propria pigmentazione bianca. L’aspetto è quindi di un bianco denso, compatto e non iridescente.L’analisi microscopica ha dimostrato però che questa colorazione è dovuta ad una mutazione dello strato iridescente per cui la guanina non si distribuisce, come dovrebbe, in cristalli all’interno degli iridociti, ma invece in granuli non cristallini che sostituiscono i normali pigmenti rossi o neri generando una sorta di strato di cromatofori bianchi esteso su tutto il corpo. Le origini di questa interazione anomala tra guanina e pigmenti sono probabilmente di origine metabolica e fanno si che, raggiungendo l’età adulta, il pesce assuma il caratteristico aspetto bianco, acceso ma non iridescente.La sostituzione dei pigmenti rossi da parte dei granuli di guanina non è sempre completa e si possono verificare casi in cui, con l’invecchiamento del pesce, riemerge una leggera colorazione rossa (red wash) soprattutto sulle estremità delle pinne.Il carattere opaco è un carattere dominante, che viene indicato con la lettera O. Gli individui OO oppure eterozigoti Oo presentano fenotipo opaco, mentre gli omozigoti recessivi (oo) non presentano la mutazione ed assumono una colorazione normale.E’ importante sapere che, affinche la colorazione del soggetto sia completamente bianca è necessario che siano state selezionate anche altre mutazioni come quella cambodian e dell’iridescenza estesa.

    La mutazione dragonL’aspetto chiamato dragon è un altro risultato molto recente come quello metallico ed è dovuto ad incroci interspecifici con Betta selvatici diversi dallo splendens. In questo caso con i Betta mahachai.Il fenotipo dragon prevede la presenza di uno strato di colore molto denso, bianco o argentato, che si deposita come una armatura sul corpo del pesce, mentre le pinne mantengono una normale colorazione non iridescente, tipicamente associata allo strato rosso: le pinne sono quindi rosse o arancioni oppure chiare qualora si manifesti la mutazione non rosso o non rosso2.Le origini fisiologiche della colorazione dragon e la sua genetica non sono del tutto note. Quel che è certo è che si tratta di un carattere che si trasmette in maniera molto stabile, il che suggerisce un carattere dominante. Inoltre, l’aspetto del corpo suggerisce un meccanismo legato ad un’anomalia nella formazione della guanina simile a quello tipica del colore opaco. Gli incroci di Betta opachi con Betta metallici o dragon a fondo chiaro e pinne chiare (platinum, gold, yellow dragon) danno infatti luogo a interessanti combinazioni bianche metalliche.

    La mutazione marble
    Scoperta da un carcerato americano di nome Orville Gulley, all’inizio degli anni settanta, la mutazione marble è un carattere oggi molto sfruttato dagli allevatori thailandesi per ottenere colorazioni variegate e appariscenti, ma poco stabili. L’obiettivo iniziale di Gulley era di ottenere dei butterfly di colore nero o iridescente. Era infatti già noto che una mutazione dello strato rosso (la mutazione pinne variegate) poteva portare ad avere dei butterfly rossi, ma lo stesso pattern non era ancora stato isolato con precisione in individui di altri colori.L’effetto della mutazione marble è quello di generare una distrubizione a macchie della melanina: un betta marble nero sarà quindi caratterizzato da un’alternanza di macchie nere e bianche (ovviamente un bianco non opaco, ma piuttosto cambodian). Se lo strato iridescente ricopre quello nero (iridescenza estesa), il fenotipo sarà quello di un betta blu con chiazze bianche in corrispondenza delle zone in cui lo sfondo nero è assente. Nei betta iridescenti e neri, il carattere marble è l’unico mezzo noto per ottenere dei butterfly. Viceversa nei Betta rossi si può ottenere dei butterfly per due strade: isolando la mutazione pinne variegate oppure utilizzando la mutazione marble o meglio ancora combinandole insieme.Va detto però che la mutazione marble opera in maniera molto variabile e non si trasmette in modo stabile per via ereditaria. Quindi due butterfly blu non daranno necessariamente dei discendenti buttefly. Anzi, generalmente ne daranno molto pochi. Più in generale, l’incrocio di individui portatori del gene marble darà luogo sia a individui unicolore che a individui marble e il pattern a chiazze uscirà nuovamente nelle generazioni successive, rendendo tra l’altro arduo liberarsi di questa mutazione se non dopo numerose generazioni.Un’altra caratteristica che rende la mutazione marble molto difficile da gestire è il fatto che il pattern marble può modificarsi con l’età del pesce, dando luogo a fenomeni imprevisti come la progressiva scomparsa della colorazione e un aspetto finale biancastro con colori slavati.Data questa varibilità non è facile definire regole per l’ereditarietà dei marble. Potrebe trattarsi di un carattere semidominante, ma più probabilmente si tratta di una somma di mutazioni che si sovrappongono: ad esempio una mutazione che genera un fenotipo a macchie (tipo dalmata) sommata ad una mutazione che genera una ripartizione a zone dei colori (tipo buttefly).La mutazione marble è anche all’origine dei pattern chiamati col nome commerciale di “koi” in cui la livrea del Betta appare caratterizzata da macchie multicolori su uno sfondo omogeneo chiaro. Si tratta quindi di una trasmissione di colori che caratterizza altri animali (le carpe koi appunto).Sebbene necessaria per produrre dei butterfly, la sua scarsa controllabilità rende la mutazione marble poco amata dagli allevatori occidentali di show Betta, che prediligono la massima stabilità dei colori per potersi concentrare solo sulla forma dei pinnaggi.

    I colori mancanti, verde e violaLa teoria del colore prevede, come è noto, che esistano tre colori primari: rosso, giallo e blu e tre colori secondari, ottenibili dalla mescolanza dei primi: arancio, verde e viola.
    Combinazioni di colori primari e secondari. Se i colori portati da diversi cromatofori e iridociti potessero sommarsi, sarebbe in teoria possibile ottenere Betta di qualsiasi colore e sfumatura, nonché governarne l’intensità tramite lo strato nero. Putroppo questo non avviene.Nei Betta quattro di questi sei colori sono facilmente ritrovabili e riproducibili stabilmente: rosso, arancio, giallo e blu. Due invece mancano: non esistono infatti Betta verde o viola. Perlomeno non nel senso di un colore verde o viola omogeneo, compatto, non metallico. Perche?In realtà non vi sono certezze scientifiche sull’argomento e non è escluso che in futuro si manifestino nuove mutazioni o combinazioni di mutazioni note in grado di produrre questi colori.Infatti altri pesci tropicali (per lo più marini) presentano colorazioni di questo tipo e i meccanismi di pigmentazione e di colore strutturale non sono dissimili tra questi pesci e i Betta.Certo è che i due colori mancanti sono dati dalla somma di due colori primari: giallo e blu, oppure rosso e blu, che nei Betta sono determinati da due diverse origini morfologiche: il giallo e il rosso da cromatofori (pigmenti) dello strato rosso, mentre il blu da iridociti (cristalli di guanina) dello strato iridescente. Forse è proprio questa differenza morfologica che rende difficile produrre tonalità verdi e viola.Per quanto riguarda il verde, la mutazione metallica associata alla mutazione steel blue e a iridescenza diffusa può determinare un’ampio spettro di varianti di verde-turchese metallico. E’ pur sempre una forma di verde, anche se non certo quella di un verde pieno e compatto in senso stretto. Alcuni allevatori hanno provato a lavorare su questi individui incrociandoli con dei bianchi opachi, con la speranza di ottenere un verde migliore. I risultati ancora non ci sono, ma non è detto che non arrivino in futuro. Certamente non potranno basarsi sul semplice accoppiamento di un individuo rosso o giallo con uno blu iridescente.

    Eccezioni alla regola: i bicolori
    All’inizio di questo articolo abbiamo introdotto una distinzione fondamentale tra colori iridescenti e non iridescenti, ovvero tra colori dovuti ai pigmenti e colori strutturali, dovuti ai cristalli di guanina. Abbiamo anche detto che è opportuno non incrociarli. Un Betta di colore non iridescente, ad esempio completamente rosso o giallo, è frutto di una lunga selezione con cui ogni traccia di iridescenza sul corpo è stata meticolosamente eliminata. Così un betta blu o turchese è frutto di numerose generazioni di accoppiamenti selettivi per eliminare ogni traccia di rosso dalle pinne e coprire in maniera uniforme tutto lo strato nero. Colori iridescenti e non iridescenti si sommano piuttosto male, cioè la loro somma tende a ripristinare, nella prole, una livrea multicolore simile a quella naturale. In pratica, incrociando un soggetto non iridescente e uno iridescente si butta via, in un certo senso, un lavoro di selezione lungo numerose generazioni.Come ogni regola però, anche questa ha le sue eccezioni. La ricerca di nuove combinazioni ha infatti permesso nel tempo di individuare alcune colorazioni che hanno una loro stabilità, anche se in genere molto parziale, pur essendo composte da colori iridescenti e non. Si tratta in genere di bicolori con le pinne non iridescenti e il corpo iridescente (ricordate che in natura il rosso, non iridescente, caratterizza soprattutto le pinne e lo strato iridescente è più compatto sul corpo).Il caso più celebre è il cosiddetto mustard gas, ottenuto negli Stati Uniti a seguito di un lungo lavoro (si dice sia durato sette anni). Si tratta di un soggetto con corpo scuro, iridescente, e pinne chiare, gialle, non iridescenti. La colorazione ha una sua stabilità, nel senso che è abbastanza facile da reperire ed è prodotta in maniera consistente in Thailandia. Ciononstante l’incrocio di due mustard gas non sempre dà i risultati desiderati.Un altro caso di grande interesse è stato citato ed è quello dei red dragon: con corpo bianco o argenteo e pinne rosse. In questo caso si tratta di un colore molto stabile, due genitori red dragon danno prole red dragon, con al limite qualche gold dragon (cioè con le pinne bianche o gialle se i genitori sono portatori di un carattere recessivo non rosso o non rosso2). Ma va detto che la morfologia dello strato “dragon” probabilmente non è generata da iridociti ma da guanina in granuli. Quindi dal punto di vista morofologico si tratterebbe di qualcosa di assimilabile ad un bicolore non iridescente: questo potrebbe spiegarne la stabilità.Infine merita di essere citato il black lace, nome con cui oggi si indicano soggetti neri con iridescenza blu, localizzata in prevalenza sulla parte superiore del corpo e sui raggi delle pinne (aree naturali per gli iridociti). I black lace sono molto diffusi, anche se di per sé non sono particolarmente stabili, in quanto sono un passaggio obbligato per ottenere dei Betta completamente neri. Come abbiamo detto infatti, la mutazione melano, che produce un accumulo di nero nella pigmentazione, comporta anche la sterilità nelle femmine. L’incrocio tra melano black lace è quindi un ottimo caso in cui riprodurre un soggetto non iridescente con uno iridescente.Per concludere, riportiamo graficamente i diversi raggruppamenti di colore dovuti alla genetica di base dei Betta splendens. Attenendosi alle semplici regole descritte in questo articolo dovrebbe essere facile ottenere colori stabili nei vostri Betta di allevamento ed evitare “incroci pericolosi”, a meno ovviamente che non vogliate tentare di ottenere effetti particolari, sapendo però che i famigerati multicolor e marble sono sempre in agguato!



    [1] Numerosi articoli reperibili su internet riportano gli sviluppi delle matrici di Punnet per tutte le principali mutazioni che regolano il colore nei Betta. Qui esporremo a titolo di esempio solo quella relativa alla mutazione Cambodian e, più avanti alla mutazione Steel blue (caratterizzata da geni codominanti invece che recessivi).